Fosforilasi merujuk pada reaksi kimia yang membentuk ATP dengan penambahan Pi ke ADP: ADP + Pi + energi à ATP + H2O
Fosforilasi Tingkat-Substrat
Pembentukan ATP di dalam sitoplasma adalah phosphorilasi tingkat-substrat. Energi dari substrat kaya-energi digunakan untuk memindahkan gugus fosfat ke ADP sehingga terbentuk ATP.
Fosforilasi secara Kemiosmotik
Fosforilasi Oksidatif
Umumnya ATP dihasilkan di dalam mitokondria melalui proses yang melibatkan pompa ion hidogen (proton) ke dalam ruang ruang intermembran. Selama kemiosmosis pada eukaryot, ion H+
dipompa melintasi membran organel menuju ruang intermembran. Energi
yang digunakan untuk pemompaan tersebut berasal dari reaksi
reduksi-oksidasi dalam rantai transpor elektron. Elektron yang melintas
dari satu enzim terikat-membran ke lainnya, kehilangan sejumlah energi
setiap kali berpindah (sebagaimana hukum kedua termodinamika). Energi
yang “hilang” memungkinkan pemompaan ion hidrogen bergerak menentang
gradien konsentrasi (konsentrasi ion H+ di dalam matriks lebih rendah dibandingkan di dalam ruang intermembran.). ion H+ tidak dapat bergerak kembali melalui membran. Ion H+ hanya dapat ke luar melalui enzim pembentuk-ATP yang terdapat di dalam membran. Pada saat ion H+
melintas melalui enzim pembentuk-ATP, energi dari enzim digunakan untuk
mengikat fosfat ke ADP, membentuk ATP. Proses pembentukan ATP secara
kemiosmotik dengan sumber energi dari reaksi oksidasi-reduksi, disebut fosforilasi oksidatif. Sumber
utama energi dalam sel aerob terdapat pada proses respirasi, ialah
oksidasi enzimatik terhadap metabolit oleh molekul oksigen.
Konsep
fosforilasi oksidatif adalah sederhana, akan tetapi rumit bila ditinjau
dari mekanisme kerjanya. Aliran elektron dari NADH atau FADH2
melalui kompleks-kompleks protein, yang terdapat pada membran dalam
mitokondria, akan menyebabkan proton terpompa keluar dari matriks
mitokondria. Akibatnya, terbentuk kekuatan daya gerak proton yang
terdiri dari gradien pH dan potensial listrik transmembran. Sintesis ATP
terjadi bila proton mengalir kembali ke dalam matriks mitokondria
melalui kompleks enzim. Jadi, oksidasi dan fosforilasi terangkai melalui
gradien proton melintasi membran-dalam mitokondria.
Rantai Respirasi
Pada
daur Kebs ditemukan empat tahap dehidrogenase. Tiga tahap diantaranya
melibatkan NAD (oks) sebagai penerima elektron yaitu pada oksidasi
isositrat, ?-ketoglutarat dan malat. Pada tahap dehidrogenasi pada
suksinat, maka FAD (oks) menjadi penerima elektron. Baik NAD (oks)
maupun FAD (oks) kemudian meneruskan elektron-elektron ke suatu seri
enzim yang secara keseluruhan merupakan rantai respirasi atau rantai
transport elektron.
Aliran elektron melalui kompleks transmembran
ini menyebabkan terpompanya proton melintasi membran-dalam mitokondria.
Akan dibahas secara singkat, gugus pembawa elektron dalam enzim ini
yaitu, flavin, rumpun besi-belerang, hem dan ion tembaga.
Elektron di bawah dari NADH-Q reduktase ke sitokrom reduktase, kompleks
kedua pada rantai, oleh ubikinon tereduksi (Q), suatu kinon hidrofobik
yang berdifusi cepat di membran dalam mitokondria. Ubikinon juga membawa
elektron dari FADH2 (misalnya terbentuk pada oksidasi
suksinat dalam daur Krebs) ke sitokrom reduktase. Sitokrom c, suatu
protein kecil, mengangkut elektron dari sitokrom reduktase ke sitokrom
oksidase, komponen terakhir rantai respirasi dan sebaliknya. NADH-Q
reduktase, suksinat-Q reduktase, sitokrom reduktase dan sitokrom
oksidase disebut juga Kompleks I, II, III dan IV. Suksinat-Q reduktase (II), berbeda dengan ketiga kompleks yang lain, tidak memompa proton.
Koenzim Q merupakan turunan kinon dengan ekor isoprenoid yang panjang. Ubikinon mengalami reduksi menjadi radikal bebas anion semikinon
setelah pengambilan satu elektronnya. Reduksi senyawa antara yang
terikat enzim ini kemudian terjadi melalui pengambilan elektron yang
kedua, membentuk ubikinol (QH2). Aliran dua elektron NADH ke QH2 melalui NADH-Q reduktase menyebabkan terpompanya empat H+
dari matriks ke sisi sitosol membran-dalam mitokondria. Mekanisme
konversi potensial elektron menjadi daya gerak proton belum diketahui.
Pompa proton kedua dari tiga pompa proton dalam rantai respirasi adalah sitokrom reduktase (juga disebut ubikinol-sitokrom c reduktase, sitokrom, kompleks sitokrom bc1, atau kompleks III). Sitokrom merupakan protein pemindah elektron yang mengandung hem sebagai gugus prostetik. Atom besinya terdapat bergantian dalam keadaan tereduksi (2+) dan keadaan teroksidasi (3+) selama transpor elektron.
Download Reference pdf file
Daftar Pustaka
Download Reference pdf file
Daftar Pustaka
0 comments:
Post a Comment